钟扬 分子生物学家、复旦大学教授 

 

    150年前，达尔文《物种起源》一书出版，一门崭新的学科从此诞生了。

    在自然科学的思想领域，没有一个学说像达尔文进化论一样，面对如此众多反对者仍造成如此深刻广泛影响；遭到如此多误解和被攻击批判，仍被广大学者所接受；经历那么长久的争论，仍然备受人类社会和世界的赞扬。

    为纪念这位伟人诞生200周年，以“进化论的昨天和今天”为主题的上海首届“科普大讲坛”日前在上海科技馆开讲。应邀的三位演讲专家分别从古生物学、分子生物学和深海生命研究的角度，用他们自身研究的最新成果，让我们领略进化论的魅力，并接受科学方法和科学精神的陶冶。

   

一本绿封面的书

    1859年11月24日，伦敦的天气十分恶劣，但却丝毫没有影响当地一家书店的生意：从一大早起，顾客就络绎不绝，他们都是冲着一本绿色封面的书而来。

    这本书第1版共印1250册，在不到一天的时间里就被抢购一空。1860年1月，第2版问世，照样转眼售罄。到1862年，它已被重印了5次，并译成3国文字。到1882年，仅在英国，这本书就销售了24000多册。这本书有一个很长的名字：“论借助自然选择（即在生存斗争中保存优良族）的方法的物种起源”（On the Origin of Species by Means of Natural Selection,or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life）。

由于书名实在太长，一般被简称为“物种起源”。

 

    作者，查尔斯·达尔文。

    达尔文既不是思想家，也不是哲学家，却用这本浓缩着他20多年考察、研究和思考的巨著，毫不留情地把上帝从科学的领域中驱逐了出去。

    20世纪初遗传学建立之后，一些科学家将新发现的基因遗传规律和达尔文进化论相结合，综合群体遗传学、分子生物学等多领域的知识，发展了达尔文学说，建立了更为合理的现代综合进化论。还有科学家针对考古发现的古生物进化中明显的不连续性和跳跃性，提出了“间断平衡”的进化模式，以弥补达尔文理论“渐进”进化模式的不足。今天基因科技的高速发展，又为将来根据“概念”而不是自然选择来培育新物种提供了可能，达尔文的进化论又将面临新的挑战和“进化”。

    在达尔文诞辰200周年之际，全世界纪念这位科学史上的伟人，也许重点并不在于仅仅树立一个供崇拜的偶像、反复宣讲他的原始进化论观点，而在于去体会达尔文在当时纷繁复杂的背景下依靠实践开创出一片新天地的科学精神以及科学家们在实践中推动达尔文理论遗产不断“进化”和发展的科学态度。

    一个伟大思想留给我们的遗产，拥有着强大的生命力。

   

重要的生命记录

    如果我们用1天24小时来比喻自地球起源直至今日的进程，那么，地球形成是在零点（约45～48亿年前），最古老的原核生物出现在凌晨4点（约38亿年前），中间有一段很长的时间，地球上一直十分平静，直至寒武纪生命大爆发，是在晚上9点15分（5亿4千万年前），出现了大量动物门及亚门生物，各种各样高级动物造型及骨骼和器官开始出现。哺乳动物出现在晚上23点40分，而人类登场是在最后的1分多钟。

    我国澄江生物群就是寒武纪生命爆发的序幕。下图为从那里出土的已知最早期的节肢动物——抚仙湖虫、地球上最早的步行者——微网虫、最早的脊椎动物——云南虫的化石。

   

来自化石的证据

    □戎嘉余

    1831年底，达尔文随“贝格尔”号扬帆起航，途经大西洋、南美洲和太平洋，沿途考察地质、植物和动物，一路上做了大量的观察笔记，采集了无数的标本，为后来的进化论研究提供了第一手资料。5年后，“贝格尔”号绕地球一圈回到英国。

    这里不得不提的是南美洲西岸的加拉帕戈斯群岛——达尔文进化论的发祥地。在那里，达尔文发现许多种燕雀，有的雀喙细弱，专吃昆虫；有的雀喙短粗，可啄食坚硬的种子；还有其他形状的雀喙，可兼吃多种食物，如幼芽、树叶、昆虫等。达尔文认为，这些不同的燕雀是来自美洲大陆的同一种燕雀的后代，它们各自为尽量利用当地的食物而演化出不同的形态。达尔文推断，一种动物会演化出许多不同的新种。

    在此之前，达尔文在美洲大陆也有非常重要的发现：相邻地区分布着相近物种，从北到南可排成系列。距离越远，区别越大，可见地理隔离与物种变化关系密切。此外，多少万年前已经灭绝的物种，与南美大陆现存的生物间也有着绝妙的关系，如犰狳、树獭、羊驼等，均源自南美同一祖先。

    回到英国后，达尔文经过20多年长时间的认识和思考，终于完成了《物种起源》这部巨著，对生命起源和演化这一极其漫长而又纷繁复杂的过程提出了“进化论”的科学解释。

    但是达尔文也有很多困惑，如眼睛是怎么会产生的？鸟类的羽毛有什么意义？是否存在生物突变？还有很多生物他找不到中间过渡类型。

    古生物学者重视化石记录和含化石的地层学，尽管化石记录有其不完备性，但它是客观、栩栩如生、可靠和可信赖的，没有这些，难以信服演化进程与模式。

    化石是地球历史的见证者，在人类还未出现的数亿年前，要了解生物的进化过程，最可靠的证据就是地层中出土的古生物化石，目前发现的古生物化石记录证实，生物的确是适应环境、进化的结果。

    我国地大物博，古生物学、地层学、地史学方面的科学材料与信息资源浩如烟海。自上世纪以来，在我国境内发现的多处古生物化石群为进化理论提供了有力佐证——

    我国华南的瓮安生物群，保存着6亿年前后多个多细胞生物化石库。其中胚胎和幼虫化石对比研究发现了不同类型分裂方式的胚胎。

    位于云南的“澄江动物群化石”，是目前世界上发现最古老、保存最完整的软体动物化石群，曾被国际学术界列为“20世纪重大科学发现之一”。澄江化石群生动地再现了“寒武纪”之初的生物世界，不仅包含了许多早已灭绝的奇异生物类型，还将现生动物几乎所有门类的祖先追溯到寒武纪初期。科学家们在这里发现了40多个门类的80多种动物，其中包括已知最早期的节肢动物——抚仙湖虫、地球上最早的步行者——微网虫以及最早的脊椎动物——云南虫的化石，成为探索早期海洋生命世界和多样性的特异窗口。其中海口鱼和昆明鱼化石，被学者认为是代表着鱼类从无头类向有头类演化的一个过渡类型。

    在我国东北部，包括辽宁、内蒙古、河北，出现了侏罗纪到白垩纪时代的保存非常完美的化石，其中最著名的是热河生物群，展示了一个从植物、无脊椎动物、爬行类到哺乳类动物充满生机的生物辐射世界。其中鸟类的演化最引人注目。通过对恐龙和早期鸟类羽毛的研究，学者们提出了羽毛起源的不同假说。我国专家发现了四肢都长羽毛的爬行动物，为验证鸟类飞行的“树栖起源”说提供了重要证据，也首次为“四个翅膀阶段”说提供了新的关键性证据。

    整个地球世界除了有生物辐射外，还发生过大大小小许多灭绝事件，其中最明显的是5次大的生物灭绝事件，不但波及面广、涉及类别多，且灭绝量大，大约60%以上的类别均遭灭绝，导致多样性和悬殊性下跌、生态位明显空缺、生物地理分区的格局发生了很大改变。

    然而，在生物灭绝事件中也出现几个特点：一是原来占优势的种群开始“落伍”，而以前不起眼的弱势类群慢慢“崛起”，如古生代海洋中处于优势地位的腕足动物门在二叠纪末大灭绝以后，如今只残留近100个属。可是软体动物双壳类，如牡蛎等，却由于腕足动物的衰退而因祸得福，至今一直是世界上最繁盛的海洋生物之一。二是那些个体变大、器官特别发达、只适应某种环境、一时得天时地利的优势种群，由于适应环境突然变化的能力下降，一旦遇到灾突，便束手无策。如6500万年前的那次大灭绝，恐龙、霸王龙等体型庞大的动物都灭绝了，少量的爬行动物发展到现在，而哺乳动物却成为世界的霸主。

    从上面的例子可以看出，生命有简单和复杂之分，但没有高贵和低微之分。人类在过多地关注自身发展、破坏环境的过程中，自身抗灾害能力在下降。同时，变化会在一切时空范围内产生，所以，我们应平静地面对所有的变化、变异、变革，适应社会，适应环境。竞争不是为了消灭对方，更重要地是应该在竞争中帮助对方，学会共存。很多生物之间的关系表明，如果把对方消灭了，自己也很难生存下来。

    生命进化的历程是曲折、漫长、纷繁复杂的，生命进化的历史就是长期、缓慢的变化过程被一系列事件，如环境的突变或灾变所打断，生生灭灭，不断地革新。人类是属于大自然的，但不能超脱于大自然，更不能破坏大自然。

    达尔文发表《物种起源》到现在只有150年，而我们的一生更为短暂。进化问题大得出奇，化石研究历史却非常有限，很多化石还没有被发现，重大演化问题尚未解决。进化宣传普及任重而道远，需很多代人不懈努力。

   

构建“分子进化树”

    □钟扬

    达尔文在19世纪中叶提出了生物进化论思想，使“进化（Evolution）”成为100多年来生物学中使用频率最高的词汇之一。生物进化论告诉我们，所有生物都是从远古的同一祖先，经遗传和变异演化而来的。在达尔文之后，重建地球上所有生物的进化历史，所为众多生物学家毕生的梦想。

    在达尔文1837年的一本笔记里，他画了一棵树，这是他最喜爱的一个隐喻，每个细枝代表着各个物种，而它们源自一个共同的根（见下图）。

    在达尔文发表《物种起源》6年之后，德国学者海克尔依据进化论思想，画出了一棵“生命之树”，开创了用“树”来形象描绘生物进化历史的先河。

    长期以来，人们常常用形态和生理特征辅以化石证据来构建生物进化树，然而，由于形态和生理特征的进化式样极其复杂，加上化石资料不够完整，因而所构建的进化树往往存在着不少争议，难以反映复杂生物进化历史的全貌。

    20世纪分子生物学的快速发展极大地改变了进化生物学的格局。就在达尔文进化论诞生100周年之际，日本学者木村资生及英美学者金和朱克斯等相继提出了分子进化的中性学说。该学说认为，在分子的进化过程，“中性”的遗传变异可能比自然选择发挥更大的作用。随后，人们相继建立了DNA与蛋白质序列进化模型及分析方法，既能定量地描述和预测不同分子随时间变异的模式，也可以区分遗传和环境因素对基因变异的影响。更为重要的是，由于生命的蓝图都是用DNA(某些病毒则是用RNA)来书写的，因而人们可以通过比较DNA序列来研究不同生物之间的进化关系，进而构建全新的生物进化树。这一新兴的学科领域被称为“分子系统学”，为解决系统与进化生物学中的疑难问题，提供了新的方法。

    如今，越来越多的分子生物学家开始从进化途径来解决生命科学的前沿问题。其中，利用同源基因来预测未知的基因功能，已成为基因组分析中的一项常规工作。这一工作通过构建进化树来确定不同生物的种间同源基因和种内同源基因以及基因家族成员。

    分子生物学时代的进化研究还有一个显著特点，就是进化理论和实际应用紧密结合。众所周知的SARS病毒分子进化研究就是一个极好的案例。

    2002年11月，我国广东佛山出现首例SARS，随后半年内在国内及全世界范围蔓延。科研人员在确定该病致病原方面做了大量工作。面对这一全新的病毒，传统医学通过症状和常规筛选推测感染源的方法失效。2003年3月，世界卫生组织（WHO）组织了全球SARS联合研究合作网络，在4月16日宣布了SARS致病原为新型冠状病毒，其依据是根据该病毒聚合酶基因的部分编码序列完成的进化分析。

    我国科研人员进一步利用分子进化方法重建了SARS的流行病学过程。他们分析了来自中国SARS流行早、中、晚3个不同阶段病例的60余份样本，获得了每份样本的全基因组序列。在详细病史记录的基础上，研究了这些基因组序列中的变异和进化规律，构建了SARS病毒的基因型进化树。

    根据进化理论，当一种新型病毒接触人体时，其生存环境的改变会导致不适应新环境的病毒被淘汰，而且这个数量是巨大的。但是，就是那些少之又少的病毒通过了“瓶颈效应”，在人体内繁殖并不断累积突变，最终适应了新环境。那么，SARS冠状病毒是否适应了人体环境呢？科学家们在分析后发现，病毒在流行早期的确发生了适应性进化，而晚期则遭遇了不适应环境的淘汰选择。

    尽管分子进化分析在SARS研究中发挥了重要作用，但仍有许多未解之谜，追踪SARS病毒的源头及其天然宿主的工作目前还在继续进行之中。

    进入后基因组时代，生物进化理论正面临前所未有的机遇和挑战，人们可以通过大规模的测序计划及各种组学研究工作，用获得的大量分子数据来验证已有的进化理论，从而发展和深化传统的进化思想和分子进化分析方法。同时，也可以挑战现有的进化理论，推动其进一步完善。如，人们发现许多病毒的进化历史并不是一种单纯的树状结构，而呈现出网状结构特征，那能否挑战一下去思考，究竟是进化论中的树状结构是错误的，还是这些网状结构根本就无从取代树的地位，而仅仅是进化树枝间飞舞的“蝴蝶”呢？

    用一棵进化树来重建病毒的进化史时，的确存在许多缺陷。如何构建更为全面的进化网络，是摆在我们面前的一项崭新的课题。机遇也罢，挑战也罢，它们都为生物进化论在分子生物学时代的进步，展现了光明的前景。

 “进化树”和“基因树”

讲述不同的故事

    达尔文没有见过双螺旋结构，但他的进化论试图解决的是整个生命进化的过程。那么，达尔文的进化论可以解释分子水平的生物进化现象吗？我们用分子的数据来进行检验，很多分子证据都对达尔文的理论投了支持票。但有时候，也会有挑战出现。举个简单的例子，一个基因可能经历了许多次重复和丢失事件。从物种水平看，B和C关系较近，而A与它们的关系要远一些。但如果仅仅用分子生物学手段来检测，会得出不一致的结果。因为在基因重复的同时，也发生了几次基因丢失，甚至是谱系灭绝的突发事件。基因树告诉我们，A和B拥有同样的深色数据，C则变成浅色数据，因而C与B的关系看似更远。当然，这是一个错误的结论，因此，仅仅用一个分子生物学的证据，很可能得出与物种进化不同的观点。

    我们所处的时代和达尔文完全不同，这是信息爆炸的时代，我们似乎不再为数据缺乏而发愁。相反，有时掌握的基因太多了，一个基因说两个物种进化关系很近，而另一个基因可能又说它们关系很远。因此，我们要做足够多的工作，比如在你分析的200个基因中有180个都说这两者关系近，那才可能真的是可信的。达尔文也许没有我们今天的烦恼，因为他的数据比较少。今天，如果有人想挑战进化论，这种有志于科学探索的精神值得鼓励，但需切记，只有用科学的方法才能令人信服。

   

海底生命起源

    □汪品先

    在太古代，生命刚刚起源的时候，地球上还没有绿色植物。那个时候，地球处于高温、缺氧的环境，与今天深海海底环境十分相似。因此，科学家们非常想通过研究深海环境，来想象当年太古代的情景，探寻生命起源之谜。

    通常以为，越往深海的地方水温越冷，可其实并不都是这样。1977年，美国的“阿尔文”号深潜器在东太平洋下潜时，发现了令人吃惊的事实：原来这里的洋中脊有海底热液口，温度高达300℃，富含硫化物的高温热液如“黑烟”状喷出，冷却后形成“黑烟囱”，竖立在海底。

    2007年，我国的“大洋一号”执行第19次海洋科考，在西南印度洋中脊成功发现了新的海底热液区，并取回了珍贵的“黑烟囱”样本。这是西南印度洋在超慢速扩张的洋中脊上，首次发现的热液喷口。

    有趣的是，在“黑烟囱”的周围，发现了大量以硫细菌为基础、以管状蠕虫为代表的动物群,它们依靠地球内源能量即地热的支持，在深海黑暗和高温的环境下，通过化学合成作用生产有机质，构成“黑暗食物链”。以后的调查，又在各大洋的洋中脊分别发现了不同类型的“烟囱”和热液动物群。原来在深海的海底，沿着地球深部的“窗口”，有着另一个奇特的世界：这里的“黑烟囱”一天可以长30厘米，但长得快、倒得也快；热液生物也生长神速，那里的蛤类有1尺大，管状蠕虫可以有3米长。对这些全新的成矿过程、全新的生物群，人类完全缺乏了解。

    深海热液作用的发现，为生命起源的研究开拓了新途径。达尔文对生命起源并无专门论著，但他1871年在给朋友的一封信里提到，最早的生命可能产生在“一个小的暖水池”里，这即是后来各种版本“原始汤”的来源。“原始汤”的生命起源假说至今未能证实，但热液假说可以帮助克服其中的困难。因为在热液口，温度的梯度非常大，刚喷出的热液是300℃，而海底的水温是2℃～4℃，而且这个地方pH值和氧化还原点也有极大的梯度，在这种时候最容易形成、进行化合作用。而“黑烟囱”上面有各种各样的物质，生命起源可能就在这“铁硫世界”里。当然这一假说有待证明。

    此外，光合作用也有可能起源于深海。科研人员在大西洋深海热液口发现，有一种虾虽然没有眼睛，但背上有一条感光区，对蓝绿光极为敏感。在黑暗的大洋深处，为什么要感光？难道深海中有光吗？为了探明这点，美国科学家在2000米深的海底曾关闭深潜器灯光5分钟，结果，在热液口拍到了光。这是一种物理现象，当温度很高的时候可以发出光来，而这种光显然被最早的某一种生物利用，这种生物的优越性就显示出来了，把生物的演化往前推进——可能这就是光合作用的起源。

    达尔文进化论的思想虽然产生于“贝格尔”号环球航行，但他的依据并不是来自海洋。40年后英国“挑战者”号的环球航行才开启了深海研究的新时期。最近30年来对深海的研究，更是大大拓展了生物圈的概念，现在有人认为，地球上活的生物量的30%是在地下“深部生物圈”里。深海的探索为进化论提出了全新的命题，也为进化论的深入提供了全新的机会。

   

演讲专家

    “近30年来对深海的研究发现，海底的大洋中脊竖立着很多‘黑烟囱’——富含硫化物的高温热液，在其周围，有着数量极为庞大的热液生物群。深海热液作用的发现，为生命起源的研究开拓了新途径。”

    “化石记录证实生物是适应环境、进化的结果。进化问题大得出奇，化石研究历史却非常有限，很多化石还没有被发现，重大演化问题尚未解决。进化宣传普及任重而道远，需很多代人不懈努力。”

    “如今，越来越多的分子生物学家开始从进化途径来解决生命科学的前沿问题。与此同时，生物进化理论也正面临前所未有的机遇和挑战。如何构建更为全面的进化网络，是摆在我们面前的一项崭新课题。”

     2009-02-16  文汇报   作者：戎嘉余;钟扬;汪品先